Плодоношение древесных пород и способы учета урожая

Плодоношение деревьев и насаждений

Репродуктивная способность древесных пород. Длитель­ность жизненного цикла лесных деревьев и своеобразие биогеоценотических отношений влияют на период чисто вегетативного роста и этапы, связанные с формированием плодов и семян. Длительность периода вегетативного рос­та является общей особенностью древесных растений. Этот период в жизни растений назван И. В. Мичуриным этапом молодости (или юношеским). В молодом возрасте древес­ные растения попадают в лесу в особо жесткие условия конкуренции за жизненное пространство, главным образом за свет. Только с увеличением высоты деревьев улучшает­ся освещение кроны, а отставание в росте неизбежно при­водит к угнетению их более быстро растущими деревьями. Поэтому только с преодолением конкуренции за жизнен­ное пространство (с окончанием первого этапа развития) растения вступают в стадию зрелости (возмужалости), за­медляя рост вегетативных органов, становясь более кон­стантными и менее восприимчивыми к изменениям условий среды. С этого времени они приобретают способность к плодоношению, сохраняющуюся затем до их отмирания. Интенсивность репродуктивной способности у древесных растений в начале развития постепенно возрастает, а за­тем, начиная со второй половины стадии возмужалости, постепенно снижается в связи с уменьшением физиологи­ческой активности организма. Чем хуже лесорастительные условия, тем быстрее наступает спад репродуктивной спо­собности. В отличие от травянистых растений стадия воз­мужалости у древесных растений наиболее продолжительна и в зависимости от породы может длиться до 80—100 лет и более. Такой ход их развития запрограммирован и реали­зуется через ДНК, однако роль генетического механизма коррелируется факторами внутренней и внешней среды. Поэтому начало плодоношения (семяношения у хвойных) зависит как от биологических особенностей вида (рост, отношение к свету, масса плодов и т. д.), происхождения и наследственных свойств особи, так и от условий среды и, главным образом, от питания. Как правило, в пору пло­доношения раньше вступают быстрорастущие породы, а также породы, формирующие мелкие плоды (по сравне­нию с крупноплодными). Растения вегетативного проис­хождения (порослевые, черенковые, привитые и др.) начи­нают плодоносить раньше, чем семенные.

Переход к репродуктивному развитию определяется генотипом, о чем свидетельствует разный возраст начала цветения различных видов в сходных или одинаковых условиях. Однако даже у особей одного вида в связи с наследственными особенностями возраст, в котором на­чинается цветение, широко варьирует. Поэтому даже во взрослом древостое всегда встречаются неплодоносящие деревья. Широкое варьирование начала плодоношения рас­сматривается как проявление пластичности генетического механизма древесных растений, как результат приспособ­ленности их к условиям среды.

Переход к репродуктивному развитию во многом опре­деляется условиями места произрастания растения. При лучшем почвенном питании и освещении у свободно стоя­щих и опушечных особей плодоношение наступает в более раннем возрасте, причем оно более обильное, чем у осо­бей сомкнутых насаждений (табл. 1). Отмечено также, что древесные растения в искусственных насаждениях раньше достигают стадии зрелости, чем в естественных древостоях. Объясняется это тем, что в культурах созда­ются более благоприятные условия развития.

На начало плодоношения влияет и географическое по­ложение. В южных районах древесные породы плодоносят в более молодом возрасте, чем растения того же вида в северных районах с менее благоприятными условиями произрастания.

Периодичность плодоношения. В годы обильного уро­жая, которые принято называть семенными, древесные рас­тения расходуют много пластических веществ на образова­ние плодов, и чем крупнее плоды, тем сильнее истощается организм растения. Чтобы восстановить израсходованные запасы питательных веществ для обеспечения будущего урожая, требуется определенный период времени. В связи с этим древесным растениям свойственна периодичность плодоношения. Однако строгой периодичности в плодоно­шении не наблюдается и в зависимости от вида и возраста растений, а также от условий внешней среды (почвенно-климатических, погодных, экологических) семенные годы наступают через различные промежутки времени. Абсо­лютно неурожайные годы наблюдаются редко и лишь в отдельных районах. Обычно в промежутках между обиль­ными урожаями у сосен и других древесных пород бывают годы с хорошим, средним и слабым урожаем, а также поч­ти с полным отсутствием плодов (семян). Так, урожай­ность семян взрослых насаждений сосны в среднем состав­ляет от 2 до 6 кг/га, в малоурожайные годы он не превы­шает 1 кг, а в семенные — достигает 15—20 кг/га. В на­саждениях ели обыкновенной в европейской части СССР урожай семян колеблется от 10 до 100, а в среднем составляет 20—25 кг/га. Сбор семян лиственницы сибир­ской обычно составляет 20—45 кг/га при колебаниях от 10 до 85 кг/га в Сибири и до 50 кг/га в культурах Мос­ковской области. Наиболее высокие урожаи желудей дуба черешчатого (до 2 т/га) собирают в приспевающих насаждениях (полнота 0,6) Украины и значительно меньше — в Воронежской области (от 100 до 1200 кг/га). В среднем насаждения дуба дают 400—700 кг/га желудей. Некоторые Деревья (береза, тополи, ильмовые и др.) и большинство кустарников плодоносят ежегодно или почти ежегодно, хотя и у них бывают годы с хорошим и слабым урожаем.

В урожайные (семенные) годы семена, как правило, крупнее и полнозернистее. Поэтому в эти годы стремятся заготовить максимальное количество семян.

Среди многих факторов внешней среды на перио­дичность плодоношения наибольшее влияние оказывает климат, и прежде всего температура воздуха. Поэтому чем теплее климат, в котором произрастают древесные породы, тем чаще бывают семенные годы. Влияние температуры особенно заметно в северных районах страны, приближа­ющихся к предельному минимуму для плодоношения. Так, у дуба черешчатого в Придунайской низменности в теплом, достаточно влажном климате высокие урожаи наблюдают­ся почти ежегодно, тогда как в центральных областях евро­пейской части СССР с более холодным климатом — лишь через 5—7 лет. Семенные годы у сосны обыкновенной в центральной Европе отмечаются через 2—3, в средней полосе европейской части СССР с более холодным клима­том — через 3—4 года, а в северных районах Европы — через 10 лет и реже. Такая же закономерность наблюдает­ся у ели, лиственницы, сосны кедровой сибирской, липы и других видов древесных пород, имеющих обширные ареалы. В морозные зимы, не характерные для данных условий, цветочные почки часто вымерзают.

На урожайность семян большое влияние оказывают по­годные условия. Неблагоприятная погода в период зало­жения генеративных зачатков в почках в год, предшеству­ющий цветению, заметно отражается на притоке ассимилянтов к ним. Так, прохладная и слишком дождливая погода при закладке цветочных почек у ели (июль — ав­густ) и пихты (май — июнь) снижает урожай шишек в сле­дующем году, тогда как теплая и сухая погода способству­ет закладке женских генеративных почек у обеих пород.

В период, предшествующий цветению, отрицательно влияют на урожай засухи, вызывающие опадение цветоч­ных почек из-за физического иссушения и связанных с этим физиологических нарушений. Засуха в период цве­тения, как и заморозки, вызывает гибель цветков и завязи. Весенние заморозки особенно вредят завязи ранораспускающейся формы дуба черешчатого, ели, сосны обыкновенной и сибирской, ольхи черной, ясеня и др. Затяжные дожди во время цветения препятствуют опылению, с чем связано образование пустых или с недоразвитыми зародышами семян (партеноспермия) у хвойных, а также бессеменных плодов (партенокарпия) у лиственных. Подобные явления наблюдаются при самоопылении, а также при нарушении процесса образования макроспор заморозками. Обычно у многих лиственных пород бессеменных плодов и пустых семян у ели образуется до 30%, у лиственницы — до 80 %. Часто партенокарпические плоды образуются у бе­резы (до 90%), ольхи и ильмовых (до 50—70 %), липы, тополей, кленов и др. На севере границы ареала у ели доля пустых семян может составлять до 80 %, у сосны — до 65%, У пихты — до 90% урожая. Образовавшиеся неопыленные завязи дуба, грецкого ореха и других пород обычно вскоре опадают и только завязи граба, бука, иль­мовых и кленов в большинстве сохраняются.

Дефицит влаги и суховеи вызывают гибель и опадение завязи, снижают всхожесть семян. Холода и дожди задер­живают созревание плодов, являются причиной их загни­вания, а бури и град, срывая плоды, опустошают или сильно снижают возможный урожай. В северных районах на плодоношение благоприятно влияет теплое и сухое лето с малой облачностью, а в южных — периодическое выпадение осадков, отсутствие засухи, суховеев и жарких дней.

Повышение урожая семян наблюдается при более бла­гоприятных почвенных условиях. Так, например, в Теллермановском лесу (Воронежская область) наибольший урожай желудей собирают на темно-серых лесных почвах (нагорная снытевая дубрава), наименьший — на солонце­ватых суглинках.

Оптимальное освещение, площадь питания, а также благоприятный почвенный микроклимат усиливают пло­доношение древесных пород, обеспечивая накопление в се­мени запасных питательных веществ, необходимых в последующем для образования и роста проростка.

Плодоношение также зависит и от особенностей роста особи в насаждении. Так, деревья I и II классов роста (по Крафту), обычно находящиеся в древостое в лучших усло­виях почвенного питания и фотосинтеза, плодоносят обиль­нее и чаще, чем деревья III и IV классов, условия осве­щенности и питания которых хуже. При одинаковом рос­те и внешних условиях плодоношение определяется только внутренними особенностями особи — ее наследственной основой.

На плодоношение деревьев отрицательно влияют и не­которые биологические факторы (грибные заболевания, личинки и гусеницы насекомых, некоторые птицы и гры­зуны). Еловые шишки поражает ржавчинный грибок (Pucciniastrum padi Dick.), а семена березы — грибок склеротиния (ScKlerotinia betulae Woron). Резко снижается плодоношение у пораженных гнилью деревьев ели и др. Желуди дуба повреждаются личинками желудевого долго­носика и гусеницами желудевой плодожорки. Гусеницы непарного шелкопряда, златогузки, дубовой листовертки уничтожают листья, что отрицательно сказывается на на­коплении пластических веществ, а следовательно, и на урожае. Клесты поедают семена ели, кедровка — орешки кедра.

Прогнозирование и учет урожая лесных семян

Прогнозирование урожая семян позволяет выявить возможности обеспечения лесного хозяйства семенами на ближайшие годы. В практике лесного хозяйства применя­ют кратко- и долгосрочное прогнозирование. При кратко­срочном прогнозировании учитывается период от заложе­ния плодовых почек до достижения семенами физиологи­ческой зрелости. В этот период можно учесть обилие пло­довых почек, особенности цветения, завязавшиеся плоды и шишки и наблюдать за их формированием и состоянием. Для всех хозяйств, где заготавливают семена, такие на­блюдения обязательны. Проводят их обычно на постоянных или временных пробных площадях размером 0,25—0,5 га в три срока: во время цветения, после образования завязи и за 1—2 месяца до массового сбора семян. Основным методом прогнозирования урожая семян является способ глазомерной оценки по шестибалльной шкале В. Г. Каппера для деревьев и трехбалльной для кустарников (табл.2). Поскольку такой способ дает относительное представле­ние о цветении или урожае, его часто дополняют расчетно-статистическим или другими методами количественного учета и прогноза урожая. При расчетно-статистическом методе цветение и урожай оценивают по каждому дереву в отдельности, просматривая кроны в бинокль, а затем с помощью соответствующих таблиц определяют урожай в целом. Однако и такая предварительная оценка требует доработки.

Долгосрочный прогноз основывается на изучении сос­тояния погоды в предшествующие годы (метеорологиче­ский метод), наличия вредителей и болезней (энтомологи­ческий метод), обилия плодоношения в предыдущие годы и др. При метеорологическом методе прогноза будущий урожай можно предсказать по дефициту влажности возду­ха в период закладки плодовых почек. Так, сухая теплая погода в июле — августе (дефицит влажности выше нормы) в таежной зоне способствует закладке плодовых почек, что дает основание ожидать хорошего урожая сосны через 2 года, а ели через год. При дефиците влажности ниже нормы урожай семян будет небольшим. В южных засуш­ливых районах закладке генеративных почек благопри­ятствуют выпадение осадков, отсутствие засух и суховеев, а также жарких дней.

Для прогнозирования урожая шишек ели энтомологи­ческим методом в средневозрастных и приспевающих на­саждениях на пробных площадях в конце октября — начале ноября с 5 деревьев собирают не менее 300 шишек урожая текущего года. Шишки помещают в полиэтиле­новые пакеты (на 1/3 объема) и сохраняют при температуре 15—18 °С. Через 10—12 дней из шишек начинается вылет бабочек еловой шишковой листовертки. Вылетают бабочки в течение 2 недель. Бабочек учитывают через каждые 1—2 дня и извлекают из пакетов. По окончании вылета шишки раскалывают вдоль стержня, учитывают все живые и погибшие куколки и определяют процент неокуклившихся гусениц (диапазирующих). Результат со­поставляют со шкалой цветения и плодоношения. Если неокуклившиеся гусеницы в шишках текущего года сос­тавляют до 25 %, плодоношение ели к осени следующего года по шкале Каппера В. Г. ожидается в 4—5 баллов, а если 66—100 %—0 баллов. При корректировке урожая фактический балл цветения на следующий год сравнива­ется с предсказанным по шкале. Прогнозировать урожай следующего года можно также по предшествующей засу­хе, объеданию листвы вредителями, обилию урожая семян за прошлые годы и по другим факторам.

При учете урожая семян определяются его действитель­ные размеры и предусматривается организация работ по заготовке лесосеменного сырья. Проводится учет незадол­го до созревания семян.

Урожай семян оценивают в относительных или абсо­лютных показателях. При оценке в относительных показа­телях используют тот же метод глазомерного учета по шкале В. Г. Каппера, дополненной И. И. Рацем (табл. 2). Урожай в абсолютных показателях на единицу площади оценивают разными методами. Среди них наиболее точным (хотя и очень трудоемким) является метод сплошного учета (весового) на пробных площадях 0,25—0,5 га с подеревным сбором семян (плодов) со стоящих или срубленных деревьев. Довольно точным (± 10 %) является также ме­тод модельных деревьев, при котором проводят сплошной перечет деревьев на пробной площади с отнесением их к определенному классу Крафта. После этого в каждом клас­се выбирают не менее 10 % деревьев и на каждом из них учитывают плоды (семена), затем рассчитывают среднее количество (массу) их на одно дерево данного класса и на все деревья на 1 га. Недостатком этого метода является трудоемкость и вырубка (не обязательно) большого ко­личества деревьев. Менее трудоемкий метод среднего мо­дельного дерева, по которому для учета урожая рекомен­дуется использовать не менее 5 деревьев, близких по размерам к среднему. Подсчитав общее количество плодов (массу семян) на всех модельных деревьях, определяют средний урожай их на одном дереве, а затем на всех деревьях на 1 га.

Более простым является способ семеномеров, предло­женный М. М. Орловым и В. Д. Огиевским для учета мелких, легко разносимых ветром семян. Мелкие семена собирают в заранее равномерно размещенные по пробной площади 50—100 приемников или ящиков с улав­ливающей поверхностью площадью 0,25 м². Семеномеры устанавливают перед началом опадения семян (плодов).

Учет опавших семян производят через каждые 3—5 дней и заканчивают после их опадения, затем пересчитывают на 1 га (точность ±10^_%).

Для крупных опадающих плодов дуба, бука, ореха, каштана применяют метод учетных площадок. Пробная площадь 0,25 га разбивается на учетные площадки (не менее 10 размером 25 м² каждая), которые перед началом опадения плодов очищаются от подстилки. Сбор плодов начинают в первые дни опадения и заканчивают в послед­ние. Затем определяют урожай путем пересчета на 1 га. В некоторых случаях учетные площадки 2—4 м² размеща­ют по 4 радиальным направлениям в 3—4 м от ствола каждого дерева пробной площади.

После учета урожая лесных семян перед массовой их заготовкой в каждом хозяйстве определяют посевные качества семян, исследуя их на всхожесть или полнозернистость согласно ГОСТам.