Краткие сведения о биологии роста и развития сеянцев |
Потребность народного хозяйства нашей страны в лесокультур- ном посадочном материале определяется ежегодными объемами лесовосстановительных работ. Только в годы десятой пятилетки площадь искусственно созданных лесов увеличилась на 5,2 млн. га, а площадь противоэрозионных лесных насаждений и полезащитных лесных полос на полях колхозов и совхозов — на 1,5 млн. га. В настоящее время искусственные насаждения создаются главным образом посадкой — сеянцами (91%) и саженцами (9%). В дальнейшем основным способом создания культур, особенно на вырубках, будет посадка саженцами.
В питомниках ежегодно выращивают 7—8 млрд. сеянцев и саженцев, из них 80% составляют хвойные породы, преимущественно сосна и ель. Значительное увеличение объемов работ по лесовосстановлению и лесоразведению потребует повышения эффективности работы лесных питомников.
Агротехника выращивания стандартного лесокультурного посадочного материала должна быть основана на хорошем знании биологии древесных и кустарниковых пород — закономерностей формирования прироста вегетативных органов растения в течение вегетационного периода, динамики накопления сухого вещества и ритма потребления основных элементов минерального питания, соответствия конкретной экологической обстановки оптимальным режимам роста молодых растений, а также на знании свойств удобрений, необходимых доз и сроков их внесения.
Оптимизация выращивания посадочного материала осложняется недостаточно благоприятными сильно варьирующими экологическими условиями лесных питомников, большим ассортиментом выращиваемых пород и их разными биологическими особенностями. Экологическими факторами, ограничивающими рост, развитие посадочного материала в питомниках Северо-Запада РСФСР и создающими трудности при его выращивании, являются общий недостаток тепла, неблагоприятный режим увлажнения и бедность почв. В этих условиях посадочный материал часто страдает от перегрева верхнего слоя почвы солнечными лучами и последующего его иссушения из-за временного отсутствия дождей. При этом наблюдается полегание всходов в результате ожога корневой шейки и плохой рост сеянцев. Поэтому в лесных питомниках Северо- Запада РСФСР необходимо проводить периодическое отенение всходов и полив в посевных отделениях. В настоящее время значительную часть удобрений вносят в посевные отделения питомников при сплошной обработке почвы до посева семян. Коэффициент использования удобрений посадочным материалом при этом очень низок. Большая их часть переходит в газообразное состояние, вымывается или фиксируется в почве в недоступной для растений форме, поглощается сорняками и т. д. При предпосевном внесении удобрений теряется возможность управления ростом посадочного материала путем варьирования состава питательного раствора. Изучение биологии роста и развития посадочного материала в лесных питомниках стало настоятельной необходимостью. Дальнейший прогресс выращивания сеянцев и саженцев зависит от результатов подобных исследований.
Растение в онтогенезе проходит несколько разнокачественных стадий развития, характеризующихся сменой требований к условиям окружающей среды. В многолетнем жизненном цикле растений принято различать лишь возрастные периоды: эмбриональный, ювенильный, зрелости и старения. Однако в ювенильный период, особенно в первые 3 года жизни, морфологическая структура, функции сеянцев, их требовательность к экологическим условиям не остаются неизменными.
С. Н. Санников [17] под этапами индивидуального роста и развития самосева сосны обыкновенной понимает последовательный ряд наследственно обусловленных разнокачественных периодов их жизни, характеризующихся более или менее отчетливыми и значительными физиологическими, анатомо-морфологи- ческими и экологическими различиями. Совокупность этапов образует биологический ритм развития растения. Процесс роста и развития самосева сосны он подразделил на 5 этапов: прорастание семян (1—2 недели); формирование проростка (20—25 дней); укоренение и приживаемость всходов 1—2-летнего возраста; начало прогрессирующего роста «окрепшего самосева» (3—5 лет); свободный прогрессирующий рост «устойчивого самосева» (старше 5 лет).
Годичный цикл развития древесных пород умеренного пояса многие исследователи подразделяют на периоды роста, глубокого и вынужденного покоя. Сезонное развитие растений в течение года может характеризоваться также совокупностью фенологических фаз [1]. Однако эти периоды развития растения практически не отражают качественных изменений, происходящих с сеянцами древесных и кустарниковых пород в первые годы их жизни, а особенно в течение первого вегетационного периода.
В ходе развития сеянцев наблюдаются вполне отчетливые качественные этапы или стадии, различающиеся по комплексу, морфологических, физиологических, анатомических и экологических признаков. Эти этапы отражают эволюцию того или иного вида растений.
М. Н. Ширская [19] в развитии сеянца сосны кедровой сибирской в течение первого года его жизни выделяет 5 стадий: подземное развитие; формирование семядолей, освобождение их от семенных покровов с использованным эндоспермом, образование зачатка первичной хвои, продолжение роста главного корня и начало роста боковых корней; окончательное развитие семядолей, рост первичной хвои, образование зачатка почки, замедление роста главного корня, интенсивный рост корней 2-го порядка, начало роста корней З-го порядка, формирование придаточных корней у шейки корня; окончательное развитие первичной хвои, формирование верхушечной почки, одревеснение гипокотиля, замедление роста корней 27го и 3-го порядков, продолжение роста придаточных корней; окончательное формирование почек.
Н. Е. Булыгин [1] в сезонном развитии всходов и однолетних древесных растений выделяет два этапа: развитие подсемядольной (гипокотильной) части растения — разделен на 3 фенофазы: появление всходов, распускание и опадение семядолей; развитие надсемядольной (эпикотильной) части — разделен на 9 фенофаз: распускание зародышевой почки, начало линейного роста первичного побега, окончание его линейного роста, опробковение первичного побега по всей длине, облиствение первичного побега, расцвечивание отмираюших первых листьев, их опадение, обособление на первичном побеге терминальной почки возобновления, опробковение наружных чешуй терминальной почки.
Детальная разработка методики фенологических наблюдении за сеянцами первого года жизни в питомниках и исследование взаимосвязей фенологического состояния растений с ритмичностью их роста, минерального питания, требовательностью к условиям окружающей среды позволит разработать научно обоснованную систему питания молодых растений и уходов за ними в конкретных экологических условиях в зависимости от их морфологических особенностей сезонного развития.
В сезонном развитии сеянца выделены фазы по преобладанию или быстроте накопления сухого вещества в одном из органов. Так, С. М. Зепалов [4, 5] в развитии однолетних сеянцев вяза обыкновенного выделил 3 фазы — семядольную, листовую и корневую. На их основе он разработал агротехнику выращивания посадочного материала в южных районах нашей страны.
При выращивании лесокультурного посадочного материала необходимо знать своеобразие экологических условий района, так как они определенным образом влияют не только на рост и формирование сеянцев, но и на эффективность использования удобрений. В процессе анализа экологических условий следует выявить главные, отрицательно влияющие на выращивание посадочного материала, факторы, точно знать последствия и наметить пути преодоления их отрицательных воздействий.
Рассматривая ритмичность роста и развития сеянцев древесных пород в течение периода вегетации, Щербаков [20, 22, 23] отмечает, что у сеянцев древесных и кустарниковых пород ритмичны не только процессы линейного роста вегетативных органов, но и процессы накопления органического вещества и элементов минерального питания, которые периодически усиливаются или ослабевают в разные сроки вегетационного периода. Линейный рост отдельных органов растения всегда предшествует накоплению сухого органического вещества в них. В различных почвенно-климатических условиях ритмичность накопления сухого вещества специфична, а распределение его в разных органах однолетних и двухлетних сеянцев древесных пород в течение вегетационного периода происходит неравномерно [21, 22]. В первой половине вегетационного периода преобладает расход пластических веществ на построение листовой ткани, а во второй — на образование стволиков и корней.
Рост и развитие двухлетних сеянцев имеют свои особенности. В период распускания почек и образования первых листьев наблюдается отток пластических и зольных веществ из стволиков и корней сеянцев в ткани листьев. Этот отток у разных древесных пород неодинаков. Он определяется не только скоростью ростовых процессов в листьях, но и интенсивностью дыхания и фотосинтеза. В этот период в стволиках и корнях гидролитические процессы преобладают над синтезирующими. Этим же отчасти можно объяснить и замедленный темп накопления сухого вещества в стволиках и корнях двухлетних сеянцев в первые 2 мес. вегетационного периода. Лишь после того как листовой аппарат достаточно развился в онтогенетическом развитии сеянцев наступает критический период. Этот период наиболее важен с точки зрения обеспечения оптимального почвенного питания растений. Далее следует период бурного накопления сухого вещества в стволиках и корнях, причем далеко не равномерный у разных пород в различные отрезки времени [21].
Двухлетние сеянцы ели, лиственницы, выращенные в Московской области, и двухлетние сеянцы сосны, выращенные в разных областях европейской части СССР, имеют специфичный для каждой породы характер накопления сухого вещества в различных органах со своими максимумами и периодичностью в течение вегетационного периода (рис. 1 и 2). У двухлетних сеянцев сосны наибольшая интенсивность накопления сухого вещества в хвое, стволиках и корнях отмечалась в июне, затем вторично обнаруживалась в хвое в сентябре, в стволиках — в августе — октябре, а в корнях — в сентябре. Во всех органах ели прирост достигал максимума в августе и продолжался до октября. В стволиках лиственницы большой прирост сухого вещества (37% от годичного) отмечался в октябре.
Для определения влияния различных факторов на рост сеянцев в ранние фазы их развития, а также нахождения оптимального режима выращивания необходимо знать характер питания и процесса обмена веществ в течение вегетационного периода. Изучение физиологических закономерностей питания сеянцев в различных условиях местопроизрастания имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение. Оно позволит разработать основные принципы использования удобрений, а также определить их виды, дозы и сроки внесения.
Потребность каждого растительного организма в питании меняется с возрастом, зависит от почвенно-климатических условий и способов возделывания почвы. Наряду с поступлением питательных веществ в растение, происходят их потери, вызываемые опадением листьев, вымыванием атмосферными осадками с их поверхности солей азота, калия, кальция, магния, а также оттоком питательных веществ в почву через корневую систему. Эти потери к концу вегетации у различных пород неодинаковы. Так, потери калия всегда больше потерь фосфора, а, при избыточном количестве какого-либо элемента в растении, вероятность его потери выше, чем при недостаточном [22]. Коэффициент использования растением питательных веществ из почвы также сильно колеблется в зависимости от свойств почвы, условий произрастания, количества атмосферных осадков, агротехники и других причин.
Содержание элементов почвенного питания в органах сеянцев изменяется во времени — оно то увеличивается, то уменьшается. Особенно резко это выражено в отношении азота, калия, магния и менее резко в отношении кальция и фосфора.
Результаты проведенных исследований позволяют говорить о наличии специфичных для каждой породы ритмов поступления питательных веществ из почвы и их накопления [22]. Периодичность накопления питательных веществ представлена в основном двумя максимумами: у сосны в хвое — в июне-августе, а в стволиках и корнях — в августе-октябре; у ели во всех органах — в августе- сентябре и у лиственницы — в июле-августе.
Систему удобрений следует строить на основе биологических особенностей растений и конкретных почвенно-климатических условий каждого питомника. Кроме того, необходимо учитывать условия выращивания посадочного материала и те требования, которые к нему предъявляются (развитие надземной части и корневой системы, степень одревеснения стволиков, своевременное окончание вегетации и др.). При выращивании посадочного материала в лесных питомниках необходимо всемерно улучшать условия питания, чтобы воспитывать биологически здоровые сеянцы и саженцы древесных пород, стойкие против неблагоприятных условий внешней среды, способные хорошо приживаться на постоянном месте и давать хороший прирост.
Эффективность удобрения зависит в первую очередь от его дозы и соотношения в питательной среде азота, фосфора и калия. Установлено, что сеянцы различных древесных пород неодинаково реагируют на разные количественные соотношения основных элементов минерального питания и концентрацию почвенного раствора. Физиологически уравновешенным оптимальным соотношением N : Р : К для лиственных пород считается 1 : 2,11 : 1,12, а для хвойных — 1 : 0,85 : 1,12.
Рекомендации по применению удобрений в лесных питомниках строят на экспериментальных данных полевых опытов с учетом выноса из почвы питательных веществ и сезонной динамики поступления их в растения [18]. Изучение только выноса и сезонного поступления питательных веществ в растения в природных условиях не может быть основополагающим для определения уровня минерального питания. В противном случае пришлось бы под сеянцы вносить больше всего азота и намного меньше фосфора, так как сеянцы поглощают азота значительно больше. В результате этого получился бы переросший посадочный материал с рыхлой древесиной и слаборазвитой корневой системой. К. А. Тимирязев писал, что «...растение может содержать известные вещества не потому, что они для него необходимы, а потому только, что они находятся в почве». Поступление питательных веществ в сеянцы древесных пород зависит также от соотношения элементов питания в почве и природы того или иного организма.
При выращивании сеянцев дуба внесение фосфорного удобрения, особенно двойной дозы, увеличивает содержание фосфора во всех частях растения. Внесение азотного удобрения на фоне повышенного фосфорного питания способствует более экономному расходованию фосфора на построение всех частей растения, но при этом содержание азота в сеянцах повышается [18]. Избыточное азотное питание тормозит рост сеянцев древесных и кустарниковых пород.
Данные динамики питания могут использоваться как ориентировочные для тех конкретных условий, в которых они получены, и в аналогичных условиях, особенно при диагностике достаточности корневого питания растений. При выращивании сеянцев древесных и кустарниковых пород рекомендуется использовать удобрения: основные — для внесения при подготовке почвы, рядковые — одновременно с посевом семян и в виде подкормок во время усиленного роста сеянцев. Внесение высоких доз (40 т/га) органического удобрения, в котором азот преобладает над фосфором, приводит к удлинению вегетации и образованию рыхлых тканей и в конечном итоге к снижению морозостойкости сеянцев. Поэтому органические удобрения надо вносить в сочетании с минеральными фосфорными.
В зависимости от плодородия почвы и требовательности сеянцев различных древесных пород рекомендуются следующие дозы основного минерального удобрения: азота 40—60 кг/га, Р2О5 (в виде суперфосфата) 60—90 кг/га, К2О 30—50 кг/га. Норма органического удобрения 15—25 т/га. Более высокие дозы правильно подготовленного навоза и компоста нецелесообразны [18]. Лучше всего среднюю дозу органического удобрения вносить в сочетании с минеральным фосфорным удобрением (Р2О5 60—80 кг/га). Рядковое удобрение (Р2О5 20 кг/га) можно вносить в виде гранулированного суперфосфата вместе с семенами. Желательно к суперфосфату добавлять 10—15 ц перегноя-сырца.
Исследования по биологическому обоснованию выращивания посадочного материала проводятся также в теплицах с полиэтиленовым покрытием. В условиях Латвийской ССР Г. А. Игаунис [6, 7] исследовал продолжительность прорастания семян в разных субстратах, зависимость прироста сеянцев в высоту от температуры воздуха в теплице, содержание хлорофилла в хвое сеянцев, содержание сухого вещества и минеральных питательных веществ в однолетних сеянцах, анатомическое строение сеянцев, вынос макро- и микроэлементов однолетними сеянцами хвойных пород и сорняками, круговорот минеральных питательных веществ в теплице. В результате разработана научно обоснованная агротехника выращивания посадочного материала для условий Латвии. Вопросы ритмичности процессов роста посадочного материала им не рассматривались.
Анализ проведенных исследований и опыт выращивания сеянцев показывают, что в условиях Северо-Запада РСФСР агротехника выращивания посадочного материала в лесных питомниках основана только на многолетней практике выращивания сеянцев и саженцев в питомниках.
Доставка оборудования, техники для питомников, плодопитомников и запасных частей во все города России (быстрой почтой и транспортными компаниями), так же через дилерскую сеть: Москва и Московская область, Владимир, , Санкт-Петербург, Саранск, Калуга, Белгород, Брянск, Орел, Курск, Тамбов, Новосибирск, Челябинск, Томск, Омск, Екатеринбург, Ростов-на-Дону, Ростовская область, Нижний Новгород, Башкирия, Уфа, Татарстан, Казань, Самара, Пермь, Хабаровск, Волгоград, Иркутск, Красноярск, Новокузнецк, Липецк, Башкирия, Тульская область, Ставрополь, Воронеж, Тюмень, Саратов, Оренбург, Краснодар, Кемерово, Тольятти, Рязань, Ижевск, Пенза, Иваново, Ульяновск, Набережные Челны, Ярославль, Астрахань, Барнаул, Владивосток, Тула, Чечня, Грозный, Крым Севастополь, Симферополь, в страны СНГ (Казахстан), Киргизия, Туркмения, Казахстан, Крым, Узбекистан, Киргизстан, Туркменистан, Ташкент, Азербайджан, Таджикистан.
