Биологические особенности роста сеянцев сосны и ели |
Многие особенности роста сеянцев древесных пород определяются климатическими условиями района их произрастания, в частности температурным режимом. Наши исследования проводились в 1972—1980 гг. в Ленинградской обл. и Марийской АССР. Ленинградская обл. расположена в зоне таежных лесов. Средняя температура июля 12—14° С на севере и 16—17° С на юге, годовая сумма осадков 600—700 мм. Территория Марийской АССР находится на границе южной части лесной зоны и северной лесостепи. Средняя температура июля 19° С, годовая сумма осадков 450— 500 мм.
Одно- и двухлетние сеянцы сосны и ели выращивались в питомниках Лисинского и Сиверского лесхозов Ленинградской обл. и Мушмаринского лесхоза Марийской АССР. Опыты проводили в открытом грунте и в теплицах с полиэтиленовым покрытием. Экологические условия питомников открытого и закрытого грунтов различны. Так, в теплицах среднесуточная температура воздуха повышается на 3—5°, средняя относительная влажность воздуха составляет 80% (в пасмурные и прохладные дни она достигает 100%), воздействие неблагоприятных факторов (заморозков, освещенности и др.) снижается, содержание углекислого газа в воздухе увеличивается. Микроклиматические условия теплиц благоприятно влияют на рост и развитие растений.
Методикой исследований предусматривался периодический отбор образцов сеянцев в питомниках, измерение их биометрических параметров, взвешивание, определение содержания азота, фосфора и калия во всех органах, биохимический анализ хвои. На основе полученных результатов разработана оптимальная агротехника выращивания посадочного материала, испытанная в посевных отделениях питомников. Оригинальность проведенных исследований заключается в том, что изменения требовательности растений к почвенному питанию, особенности накопления сухого вещества в их органах рассматривали в зависимости от морфологического Состояния растений (фенофаз или периодов сезонного развития). Это позволило установить необходимость проведения того или иного агротехнического ухода по внешнему виду сеянцев, а не по календарным датам, которые часто не дают точного представления об изменении потребностей растений.
Наблюдения за сеянцами хвойных пород проводились по следующим фенофазам (рис. 3): I. Прорастание семян — от посева до появления всходов. II. Появление всходов — над поверхностью субстрата или почвы поднимаются на вытягивающихся гипокотилях и семядолях семенные покровы. III. Развертывание семядолей — семядоли сбрасывают семенные покровы и распускаются. IV. Появление почки зачаточного побега — между семядолями закладывается четко различимый бугорок с яркой окраской (от белой до темно-красной), который затем разделяется на зачатки хвои. V. Развертывание хвои — формирующиеся хвоинки приобретают желтовато-зеленый или зеленый цвет, их длина составляет более половины длины семядолей. VI. Рост эпикотильной части стволика — формирующаяся эпикотильная часть стволика приподнимает сформировавшуюся хвою над уровнем прикрепления семядолей; у сеянцев, находящихся в особо благоприятных условиях, в частности в теплице, эта фаза может быть подразделена на подфазы линейного роста: а) начало, б) интенсивный рост и в) замедление. VII. Переход растения в состояние покоя делится на подфазы: а) линейного роста корневых систем (прекращение роста сеянцев в высоту и активный рост корней); б) интенсивного одревеснения корней (прекращение линейного роста всех органов сеянца).
При проведении фенологических наблюдений за сеянцами сосны обыкновенной необходимо дополнительно выделить фенофазу распускания первичной хвои, расположенной на стволике спирально поодиночке, при наблюдениях за сеянцами лиственницы — выделить фенофазы расцвечивания и опадения хвои.
Время наступления и скорость протекания различных фенофаз зависят от экологических условий (рис. 4). Основные отличия в сезонном развитии сеянцев в теплице и открытом грунте — сокращение срока прорастания семян и увеличение продолжительности роста сеянцев в высоту. Фенологические наблюдения за ростом двухлетних сеянцев ели могут проводиться по методике, для наблюдений за взрослыми деревьями, так как нет качественных различий между этапами сезонного развития двухлетних сеянцев ели и однолетних побегов взрослых деревьев [1]. Развитие двухлетних сеянцев сосны существенно отличается от развития однолетних 12 побегов многолетних древесных растений. Поэтому для них необходима другая методика фенологических наблюдений.
Закономерности линейного роста однолетних сеянцев. Линейный рост стволика и корней сеянцев древесных пород наряду с проявлениями морфологических признаков в процессе органогенеза — наиболее наглядный показатель их сезонного развития. В течение первого вегетационного периода растет зародышевый корешок, вытягивается гипокотиль, несущий семядоли, развивается эпикотиль, формируется корневая система и ассимиляционный аппарат растения. Последовательность развития сеянца обусловлена биологически. Каждый этап его развития характеризуется определенными закономерностями роста и новоообразованиями отдельных вегетативных органов.
Установлено, что способ подготовки семян и сроки их посева влияют лишь на время проявления отдельных морфологических признаков, продолжительность этапов морфогенеза и абсолютные значения качественных показателей сеянцев сосны и ели, не изменяя общего хода сезонного развития сеянца. При благоприятном режиме увлажнения и оптимальных температурных условиях через 4—5 дней после посева семена наклевываются, зародышевый корешок трогается в рост. После того как корешок углубится в почву на 1 —1,5 см, начинается рост гипокотиля (подсемядольного колена), выносящего семядоли на поверхность земли. В условиях открытого грунта его интенсивный рост продолжается до середины июня — начала июля, в теплицах с полиэтиленовым покрытием до второй половины мая. К моменту окончания линейного роста гипокотиля семядоли освобождаются от семенных покровов и развертываются. Иногда семенные покровы защемляют распускающиеся семядоли и остаются на них до двухлетнего возраста растений. В таком случае развивающийся эпикотиль сначала деформируется, затем раздвигает семядоли, выходит между ними из-под семенных покровов, и, изгибаясь, начинает расти вверх. Дальнейшее развитие сеянца в большинстве случаев не зависит от того, были защемлены семядоли или нет.
Иногда в связи с большой глубиной заделки семян или с уплотнением верхних слоев почвы семядоли не выходят на поверхность земли, вместо них появляются так называемые «ключики» — изогнутые участки гипокотиля. Длина гипокотильной части всходов сосны и ели достигает 3,5 см. Она не зависит от условий роста и, видимо, детерминирована наследственно. Скорость роста гипокотиля довольно велика — более 1 мм/сут. Этот период — наиболее напряженный в физиологическом отношении, так как высокий уровень транспирации гипокотиля и семядолей обусловливает низкую устойчивость проростка к почвенной и атмосферной засухе.
Дальнейший прирост однолетнего сеянца в следующие периоды вегетации обеспечивается деятельностью эпикотиля. Примерно через 2 недели после остановки роста гипокотиля трогается в рост почка, дающая начало системе главного побега. В июле-августе на осевом побеге появляются зачаточные почки боковых побегов, часть из которых трогается в рост в текущем году. Длительность периода и скорость роста эпикотиля в полной мере зависят от экологических условий. Так, в теплице его продолжительность достигает 75 дней. В этих условиях кривая роста эпикотиля в высоту довольно четко разделяется на 3 участка аналогично кривой большого периода роста Сакса (S-образная кривая): начало, интенсивный рост и его замедление (рис. 5). Окончание линейного роста сеянцев в высоту успешно регулируется фотопериодом. На основании анализа кривых роста однолетних сеянцев в условиях открытого грунта и в теплице выделены следующие периоды линейного роста растений: рост гипокотиля; временная остановка роста; рост эпикотиля; прекращение линейного роста.
Одна из основных биологических особенностей роста однолетних сеянцев — длительный период их вегетации. Так, например, однолетние сеянцы ели в условиях открытого грунта и в теплице (Сиверский лесхоз) заканчивают рост в высоту во второй половине августа — начале сентября. В это время однолетние побеги взрослых деревьев уже прекратили рост и частично одревеснели. Формирование хвои начинается через 10—14 дней после появления всходов в теплице и через 20 дней — в открытом грунте. Во время развертывания хвои скорость ее роста в длину достигает максимальной. Молодая хвоя заканчивает рост в августе-сентябре в зависимости от экологических условий.
Ассимиляционный аппарат у однолетних сеянцев сосны и ели формируется иначе, чем у однолетних побегов многолетних растений. У однолетних растений число хвоинок в период вегетации постоянно возрастает, что обусловлено непрерывной деятельностью апикальной меристемы стволика сеянца. В результате дифференциации клеток меристемы образуются новые зачатки хвоинок, которые сразу же трогаются в рост без длительного состояния покоя, свойственного сформированным почкам у многолетних деревьев.
Увеличение числа хвоинок и изменение величины их поверхности в течение вегетационного периода графически образуют кривую Сакса, особенно четко выраженную в благоприятных условиях роста. Темпы образования хвоинок и увеличение площади их поверхности наиболее интенсивны в период линейного роста стволика. В конце вегетационного периода площадь поверхности 1 г сырой хвои сеянцев ели в теплице 1800 см2, в открытом грунте — 2500 см 2. Меньшая удельная поверхность хвои сеянцев в теплице, вероятно, является следствием большей неровности поверхности хвои сеянцев в открытом грунте, которая образуется под воздействием экстремальных условий.
Густота охвоения двухлетних сеянцев ели в открытом грунте составляет 26 хвоинок на 1 см длины эпикотильной части стволика, у однолетних сеянцев она достигает 45—50 шт/см, а у сеянцев в теплице составляет 14—15 шт/см. Иными словами, сеянцы ели в теплице характеризуются менее густым охвоением стволиков, их хвоя несколько длиннее, чем у одно- и двухлетних сеянцев, выращенных в открытом грунте.
Формирование корневой системы сеянцев сосны и ели начинается с появления на главном корне корневых окончаний 1-го порядка. У сеянцев ели, выращенных в открытом грунте и в теплицах, это происходит одновременно с развертыванием хвои. Через 20—25 дней образуются боковые корни 2-го порядка. Они появляются прежде всего на наиболее длинных корневых окончаниях 1-го порядка, а позднее и на коротких. В табл. 1 приведены данные исследования сеянцев, выращенных в условиях открытого грунта (Лисинский лесхоз, 1976 г.). В период интенсивного роста стволиков у сеянцев сосны образуются корни 3-го порядка. Боковые окончания 3-го порядка у ели и 4-го порядка у сосны, завершающие структурообразование корневой системы однолетнего сеянца, иногда появляются в начале осени, когда линейный рост надземных органов закончен.
В процессе развития корневой системы сеянцев меняется физиологическая и структурообразовательная роль ее отдельных компонентов. Так, доля участия главного корня в общей длине корневой системы к концу периода вегетации снижается. На ранних этапах органогенеза стержневой корень и боковые окончания проростков имеют корневые волоски и выполняют роль сосущих корней. По мере их роста эндодерма пробковеет, и корни выполняют главным образом скелетную и проводящую функции.
К концу сезона роста на сосущих корнях сеянцев сосны появляется белая микориза, которая ветвится вильчато или коралловидно. На корнях однолетних сеянцев ели, выращенных в открытом грунте, микориза не обнаружена.
Основная масса боковых корней ели распространяется в верхнем 10-сантиметровом слое почвы или субстрата (рис. 6). У сеянцев сосны корни распределяются по глубине проникновения главного корня более равномерно. Однако и здесь большая часть длины боковых корней, а, следовательно, и основная масса мелких корневых окончаний высших порядков расположена в поверхностном слое почвы. Особенности строения корневой системы однолетних сеянцев сосны и ели необходимо учитывать при проведении уходов, особенно при прополках и рыхлении. Глубокое рыхление почвы нередко приводит к механическому повреждению корневых окончаний сеянцев, а в жаркое время года — к их подсыханию.
Рост однолетних сеянцев во многом зависит от подготовки семян к посеву. Сеянцы, выращенные из снегованных семян, формируют более мочковатую корневую систему, чем неснегованные. В условиях открытого грунта (Лисинский лесхоз) у однолетних сеянцев сосны, выращенных из снегованных семян, коэффициент ветвления корней 1-го порядка (отношение длины корней, мм, к их числу) составил 8,3, а из неснегованных 5,4; у сеянцев ели соответственно 5,3 и 4,8.
При раннем и позднем сроках посева погодные условия оказывали заметное влияние на развитие корневой системы однолетних сеянцев. В табл. 2 приведены данные исследований корневой системы сеянцев в условиях открытого грунта (Лисинский лесхоз, 1977 г.). Активный рост однолетних растений стимулировался как предпосевной обработкой семян, так и благоприятными гидротермическими условиями во время их прорастания.
Накопление сухого органического вещества однолетними сеянцами в вегетативных органах растения является основным показателем роста. Этот процесс в меньшей степени, чем линейный рост, изменяется под влиянием почвенно-климатических условий и считается наиболее устойчивым показателем при оценке закономерностей развития растений [4, 23].
Независимо от способа подготовки семян, времени их посева и экологических условий наблюдается определенная закономерность в росте сеянцев. Прирост сухого вещества у прорастающих семян и всходов идет медленно: в первую половину периода вегетации тканями сеянцев аккумулируется всего 25—35% сезонного накопления фитомассы. После появления основного ассимиляционного органа растения — хвои синтез сухого вещества несколько усиливается. В течение вегетационного периода кривая хода накопления сухого вещества в сеянце в благоприятных условиях роста теплицы образует четко выраженную кривую Сакса в открытом грунте, возможны существенные отклонения от этой кривой (рис. 7), обусловленные особенностями роста сеянцев в этих условиях.
В процессе периода роста сухое вещество в хвое накапливается более интенсивно, чем в корнях и стволике. Усиленное синтезирование сухого вещества новообразующимися тканями хвои происходит не только за счет прироста числа хвоинок, но и за счет постоянного увеличения массы одной хвоинки. Иногда наблюдается снижение средней массы хвоинки, например во время распускания почек боковых побегов, когда появляется большое число мелких хвоинок.
В течение сезона роста доля отдельных вегетативных органов в общей массе сеянца неодинакова. В табл. 3 приведены данные исследования сеянцев, выращенных в открытом грунте в Лисинском лесхозе (посев 14.V.1977 г.). В период интенсивного роста гипокотильной части стволика и выноса семядолей на поверхность земли большая доля органического вещества проростков сосны и ели приходится на семядоли и стволики. С появлением хвои она в общей массе сеянца снижается. Более половины всех пластических веществ идет на построение фотосинтезирующего аппарата растения. Доля корней в общей массе сеянцев сосны и ели снижается до конца июля, затем неравномерно возрастает как в теплице, так и в условиях открытого грунта, но темпы этих изменений существенно различаются. В результате к концу вегетационного периода соотношение массы надземной и подземной частей сеянца ели в теплицах составляет приблизительно 4: 1, в открытом грунте 2:1. Этот показатель наряду с морфологической структурой корневой системы может быть использован как индикатор качества посадочного материала и характера среды, в которой растут сеянцы. По данным А. Р. Родина [16], лучшим соотношением для сеянцев сосны и ели является 2: 1. В этом случае показатели роста сеянцев в условиях открытого грунта близки к оптимальным.
Работа листового аппарата однолетних сеянцев характеризуется показателем количества сухого вещества в стволике и корнях, приходящегося на единицу сухого вещества ассимиляционного аппарата. Исследованиями сезонной динамики данного показателя в Сиверском лесхозе установлено, что для сеянцев ели и сосны его следует рассчитывать как частное от деления массы всего растения на массу ассимиляционного аппарата. Это связано с тем, что хвоя однолетних сеянцев не опадает осенью. Анализ показателя продуктивности позволил установить, что наивысшую продуктивность работы листового аппарата имеют двухлетние сеянцы в условиях открытого грунта, которые продуцируют 2,5 мг сухого вещества на 1 мг сухой массы хвои к концу вегетационного периода. Несколько ниже продуктивность у однолетних сеянцев открытого грунта — около 2 мг и самая низкая у сеянцев в теплице — 1,8—1,9 мг (рис. 8).
Важное значение при интенсификации выращивания посадочного материала имеет выяснение роли отдельных факторов внешней среды на рост, на который влияет множество факторов, но один из них всегда более важен, чем остальные. В условиях достаточного увлажнения таким фактором является термический режим, определяющий ход сезонных явлений. Температура 4— 5° С — биологический минимум вегетации. В ее начале, а также в период прироста побегов в высоту у всех пород отмечена прямая зависимость энергии роста от температуры воздуха. Г. А. Игаунис [6] установил тесную корреляцию между высотой тепличных сеянцев в первом вегетационном периоде и суммой эффективных температур. Результаты исследований в Марийской АССР подтверждают полученные для условий Латвии результаты (табл. 4). Нами впервые получены данные о влиянии на рост сеянцев сосны в высоту температуры почвы и разности минимальной и максимальной температур воздуха. Возможности регулирования термического фактора в природных условиях ограничены, но это возможно при выращивании сеянцев в теплицах.
Минеральное питание однолетних сеянцев. Основным источником питательных веществ для растений является почва. Органические и минеральные удобрения служат дополнительным источником улучшения условий питания растений.
Примечание. Сумма положительных температур исчислялась сложением абсолютных значений температуры воздуха, превышающих 0°С, в каждом конкретном случае (7, 13, 17 ч).
Для установления рациональной системы удобрений сеянцев древесных пород необходимо иметь данные не только о запасах элементов корневого питания в почве, но и о потребности растений в азоте, фосфоре и калии по периодам роста.
Большое значение для биологического обоснования системы питания молодых древесных растений имеет изучение как количественного содержания, так и соотношения в тканях главнейших питательных элементов по фазам роста и развития сеянцев. Установление закономерностей корневого питания в процессе развития сеянцев отдельных пород в конкретной экологической обстановке позволяет не только глубже понять физиологическую роль каждого элемента, но и определить, когда растение наиболее требовательно к определенным элементам корневого питания и в какое время внесение удобрений может обеспечить наибольший эффект.
Биологическая потребность растений в элементах минерального питания на протяжении сезона вегетации не остается постоянной [20, 22, 23]. Поглощение питательных веществ растениями и ход их превращения зависят от многих причин: степени развития растения, интенсивности процесса дыхания, деятельности корней и листьев, а также от экологической обстановки [12]. На содержание азота, фосфора и калия в тканях растений влияет и уровень корневого питания.
Потребность растений в определенном количестве и сочетании питательных веществ детерминируется его природой и наследственностью. Каждый минеральный элемент выполняет в растении присущие ему функции, этим главным образом определяется их содержание в различных тканях и органах растения. Исследования, проведенные в сентябре — начале октября 1976 г., позволили установить, что в тканях сеянцев содержится больше всего азота, значительно меньше — калия и фосфора (табл. 5). Подобная зависимость сохраняется в течение всего вегетационного периода.
В прорастающих семенах и проростках отмечена наиболее высокая концентрация минеральных веществ. В этот период содержание азота в тканях растений достигает 6—6,5%, фосфора — до 1,7—2,6, калия — до 1,5—2,3% абсолютно сухой массы. В течение вегетационного периода содержание элементов минерального питания в органах растения не остается постоянным.
Концентрация азота и фосфора в первую половину периода вегетации снижается в 2—3 раза, затем изменяется незначительно. Сеянцы поглощают азот в одном и том же соотношении с фосфором и калием. При этом сеянцы ели поглощают немного больше калия. В то же время у сеянцев сосны концентрация фосфора выше, чем у сеянцев ели. Подобная зависимость наиболее четко проявляется в первую половину периода вегетации. После прорастания семени накопление сухого органического вещества идет медленно. Исследования сеянцев ели в Сиверском лесхозе (1977 г.) показали, что при этом элементы минерального питания поглощаются в незначительных количествах (табл. 6). Проросток развивается, используя запасные вещества семени, поэтому по элементарному химическому составу семян и проростков, являющихся гетеротрофными системами, можно судить об оптимальном соотношении элементов питания, необходимых для растения [22]. С появлением основного ассимиляционного органа — хвои — по мере перехода к автотрофному способу питания потребление питательных веществ усиливается. Наибольшая скорость накопления азота, фосфора и калия наблюдается лишь с началом роста осевого побега сеянцев, одновременно с усилением аккумуляции сухой массы всеми органами растения, а наиболее ускоренное накопление элементов минерального питания происходит в хвое.
Изучение взаимосвязи морфологического состояния растений и особенностей их минерального питания, проведенное в питомнике открытого грунта Сиверского лесхоза, показало, что у сеянцев ели периоды наиболее интенсивного поглощения фосфора могут совпадать с временем появления корней последующего порядка.
По данным наблюдений, проведенных в 1977 г. в питомнике Лисинского лесхоза, содержание элементов минерального питания в однолетних сеянцах, выращенных в открытом грунте, положительно коррелирует с накоплением в них сухого органического вещества (табл. 7). Наиболее тесная связь отмечается в первую половину периода вегетации.
В течение сезона между накоплением сухой массы однолетними сеянцами сосны и ели и потреблением ими азота и фосфора имеется прямая линейная связь (полином первого порядка). Зависимость содержания калия от массы особи может характеризоваться и нелинейной параболической связью (рис. 9).
Высокий коэффициент корреляции между накоплением сухой массы и усвоением основных биогенных элементов позволяет использовать эту зависимость для прикладных целей. На определенном этапе органогенеза по изменению массы сеянцев можно рассчитать их потребность в элементах минерального питания.
Для определения потребности растений в биогенных элементах чаще всего используется анализ динамики массы хвои. Диагностическое значение хвои у однолетних сеянцев очень высоко, так как она является органом, определяющим развитие растения. Между кумуляцией сухого вещества в хвое и накоплением сухой массы во всех органах сеянцев сосны и ели существует тесная связь. Коэффициенты корреляции во всех случаях больше 0,9. Именно поэтому для оценки корневого питания сеянцев целесообразно использовать именно массу хвои. Необходимо отметить, что связь между содержанием элементов минерального питания и сухой массой хвои менее тесная, что обусловлено периодическим мигрированием пластических веществ (особенно во вторую половину периода вегетации) на построение тканей корневой системы и древесины стволика. Эти различия невелики и не имеют прикладного значения.
Примечание, *— масса растения или органа, г; у — содержание элемента минерального питания, мг.
Условия минерального питания сеянцев в теплицах лучше, чем в открытом грунте. Это отражается и в химическом составе растений. Концентрация азота у сеянцев в теплице в конце вегетационного периода всегда выше, чем у сеянцев в открытом грунте, а концентрации фосфора и калия отличаются незначительно.
Изучение ритмичности поглощения элементов минерального питания показывает, что она подчиняется наиболее общим биологическим законам и в условиях, близких к оптимальным, в графическом выражении имеет S-образную кривую Сакса, характеризующуюся плавным началом процесса, интенсивным течением в середине и медленным плавным торможением в конце. Характер кривой может изменяться в определенных экологических условиях, тормозящих или ускоряющих процессы поглощения питательных веществ или процесс роста растения.
В ходе развития однолетних сеянцев можно выделить 4 периода по направленности биологических процессов, характеризующихся различной степенью потребности растения в почвенном питании: 1. От посева семян до начала формирования эпикотиля. Потребление элементов минерального питания из почвы полностью отсутствует. Прорастающие семена и всходы практически их не поглощают. Развитие растений происходит за счет запасных веществ эндосперма семени (гетеротрофное питание). 2. Незначительное потребление элементов минерального питания. Продолжается до середины периода линейного роста стволика сеянца в высоту или до начала интенсивного накопления сухого органического вещества сеянцами. 3. Интенсивное поглощение питательных веществ из почвы. Наступает после начала линейного роста стволика и продолжается до начала октября. Потребление элементов минерального питания может происходить достаточно неравномерно (что чаще всего наблюдается в открытом грунте), периоды усиленного поглощения могут сменяться спадами. 4. Прекращение поглощения элементов минерального питания. Наступает в октябре-ноябре.
Адаптация сеянцев ели к неблагоприятным условиям среды в конце периода вегетации. Линейный рост однолетних сеянцев ели заканчивается сравнительно поздно — в конце августа. В это время вполне возможны раннеосенние заморозки. В питомниках Сиверского лесхоза изучалась приспособляемость к снижениям температуры только одной древесной породы — ели. Это необходимо подчеркнуть, так как окончание периода вегетации у однолетних сеянцев ели и сосны происходит по-разному. При выращивании посадочного материала в теплицах ель никогда не дает вторичного прироста, а верхушечные почки сосны часто трогаются в рост. При выращивании посадочного материала в открытом грунте нередки случаи, когда и однолетние сеянцы ели дают вторичный прирост. Различия роста однолетних сеянцев сосны и ели в этот период отмечали и другие авторы [6].
Для оценки адаптации сеянцев были использованы такие показатели: морфологические изменения по визуальным и биометрическим наблюдениям; углеводный обмен; динамика содержания пигментов в хвое, рН клеточного сока и обводненности тканей, поступление калия и его концентрации в различных органах растения. В качестве морфологических и биометрических изменений отмечались прекращение роста сеянцев в высоту, степень сформированности верхушечной почки и расположение хвоинок. Эти показатели часто используются в практике. Так, считается, что растения, закончившие рост и сформировавшие верхушечную почку, более морозостойки, чем растущие в высоту.
При изучении углеводного обмена анализировались показатели содержания моносахаров, сахарозы и крахмала в хвое, так как известно, что обязательным условием закаливания однолетних и многолетних растений является накопление Сахаров, источником которых может быть как гидролитическое расщепление крахмала и других полисахаридов, так и фотосинтез [3]. Морозоустойчивость однолетних сеянцев ели и сосны коррелирует с содержанием сахарозы в хвое [24].
Содержание хлорофилла в хвое сеянцев ели изменяется в больших пределах в течение вегетационного периода. При резком изменении экологических условий после снятия пленочного покрытия с теплицы содержание пигментов в хвое однолетних сеянцев ели и сосны падает [25]. Это объясняется, с одной стороны, началом более интенсивной лигнификации тканей хвои, что сильно увеличивает массу ее сухого вещества, а, с другой стороны, снижением содержания пигментов под воздействием заморозков в осенний период.
Большое значение для процессов жизнедеятельности растений имеет величина активной кислотности клеток тканей (рН). Многие исследователи показывают корреляцию между концентрацией водородных ионов клеточного сока и устойчивостью растений к низким температурам. По данным С. Н. Дроздова [3], степень обводненности тканей обратно пропорциональна устойчивости растений к низким температурам, недостаточное количество калия сильно снижает морозостойкость растений.
Анализ показателей адаптации сеянцев к неблагоприятным условиям в конце периода вегетации позволил обосновать выбор оптимального срока снятия покрытия с теплицы. Однолетние сеянцы ели заканчивают рост в высоту во второй половине августа — начале сентября. У сеянцев в условиях открытого грунта рост прекращается в середине августа, т. е. несколько раньше, чем у сеянцев в теплице. Причина этого, вероятно, заключается в снижении температуры воздуха и почвы в холодные дни и в ночное время. Сеянцы в теплице в это время продолжают активно веге- тировать, так как температура воздуха под пленкой не снижается так быстро и до таких пределов, как в открытом грунте. Установлено, что однолетние сеянцы очень чувствительны к изменению длины дня и при ее сокращении заканчивают рост и закладывают верхушечную почку. Таким образом, независимо от сроков снятия покрытия с теплицы рост однолетних сеянцев прекращается при длине светового дня около 14—15 ч.
Морфогенез верхушечной почки обусловливается экологическими условиями среды. У растений в открытом грунте некоторое ускорение формирования верхушечной почки отмечается после окончания периода роста сеянцев в высоту, т. е. с середины августа, но почка формируется медленно и не достигает больших размеров. В теплице, покрытие которой не снимают до октября, создается ровный без резких снижений температуры микроклимат с несколько повышенными по сравнению с окружающей средой влажностью и температурой воздуха. В этих условиях верхушечная почка формируется быстро, достигает значительных размеров и приобретает темно-коричневую окраску. Пучок хвоинок на верхушке сеянца расходится, хвоя имеет темно-зеленый цвет и становится плотной, что свидетельствует о ее вызревании. Морфогенез однолетних сеянцев ели в конце периода вегетации протекает наиболее успешно в теплице с неснятым покрытием. При снятии покрытия с теплицы во второй половине августа — начале сентября сеянцы испытывают состояние шока, которое вызывается тем, что растения не прошли начальную стадию закаливания или торможения ростовых процессов. Сеянцы в открытом грунте к этому времени прекратили рост, у них под воздействием колебаний температуры воздуха и общего снижения температуры среды начинает формироваться верхушечная почка и они, таким образом, подготавливаются к зиме. Сеянцы в теплице в это время активно вегетируют и оказываются неподготовленными к тем колебаниям температуры, которые были в открытом грунте. Поэтому после снятия покрытия у них резко замедляется темп морфогенеза. Молодая хвоя на верхушке стволика располагается пучком, который длительное время не расходится. Она теряет тургор и светлеет. Почка остается сравнительно недифференцированной. Сеянцы плохо переносят снятие покрытия в этот период, несмотря на выполнение основных требований агротехники их выращивания.
В результате резкого замедления процесса образования верхушечной почки сеянцы повреждаются заморозками. Так, в 1976 г. в Ленинградской области осень была необычно холодной, покрытие с одной теплицы было снято 2 сентября, а со второй — в октябре. В первой теплице снижение температуры вызвало повреждения верхушечной почки у 25% сеянцев, а во второй повреждений не было. В этом же году в условиях открытого грунта от заморозков пострадало 8% однолетних сеянцев. Осень 1977 г. отличалась более теплой погодой. В открытой 15 августа теплице повреждено заморозками 3% сеянцев, а в открытой 5 октября повреждений не было. В питомнике открытого грунта в этом году повреждений сеянцев заморозками не отмечалось. Эти данные свидетельствуют о том, что сеянцы в теплице с неснятым покрытием за счет успешного формирования верхушечной почки приобретают значительную степень устойчивости к пониженным температурам.
У сеянцев ели в питомнике открытого грунта в августе не только останавливается линейный рост стволика, но и идет накопление сахарозы в хвое (рис. 10). Если покрытие снимают в середине августа, то динамика сахарозы в хвое сеянцев аналогична той, которая наблюдается у сеянцев в питомнике открытого грунта. При более поздних сроках снятия покрытия содержание сахарозы в хвое сеянцев увеличивается значительно позднее, чем у растений в открытом грунте. Это происходит сразу же после открытия теплицы, или в конце сентября, даже в теплице с неснятым покрытием. Последнее по всей вероятности является следствием постепенно снижающейся температуры и укорачивающегося дня. Содержание растворимых Сахаров повышается не только за счет фотосинтеза, но и за счет гидролитического расщепления крахмала. В хвое сеянцев, выращенных в теплице, содержание крахмала колеблется настолько значительно, что выявить закономерности этих колебаний невозможно.
Повышение содержания сахарозы в хвое сеянцев ели, происходящее после снятия покрытия с теплицы, указывает на то, что углеводный обмен сеянцев во многом зависит от экологических условий (в основном от снижения температуры воздуха). Содержание сахарозы значительно колеблется в очень короткое время. При открытии теплицы в августе — начале сентября, несмотря на быструю перестройку углеводного обмена, сеянцы не приобретают достаточной устойчивости к заморозкам, что обусловливается слабым развитием защитных тканей верхушечной почки, ее недифференцированностью. При снятии покрытия во второй половине сентября — начале октября дифференциация почки и одревеснение стволика происходят под покрытием. Содержание растворимых Сахаров возрастает и после снятия покрытия с теплицы без повреждения растений. В результате сеянцы приобретают достаточную устойчивость к заморозкам.
Обводненность органов снижается в конце вегетационного периода. После снятия покрытия содержание сухого вещества в органах увеличивается (рис. 11). Это происходит вследствие потери свободной влаги растениями и начала более интенсивного процесса одревеснения тканей.
В хвое сеянцев открытого грунта в осенний период содержание хлорофилла постоянно снижается. Это, по всей вероятности, связано с колебаниями температуры воздуха и почвы в холодные дни и ночное время, которые отрицательно действуют на молодую формирующуюся хвою. У сеянцев в теплице до середины сентября продолжают накапливаться пигменты в хвое, так как под пленкой они в августе еще активно вегетируют. Через некоторое время после снятия пленки с теплицы в результате ускорения процесса лигнификации хвои и разрушения хлорофилла его содержание начинает падать. Ниже приведена динамика содержания хлорофилла (а+ в) в хвое сеянцев ели в осенний период 1976 г. (в условных единицах).
Влияние экологических факторов осенью в первую очередь проявлялось на молодой хвое, расположенной на верхушке стволика. В 1976 г. она меняла цвет под влиянием заморозков: у сеянцев в открытом грунте от зеленого до желто-коричневого, a v сеянцев в теплице становилась блеклой и теряла тургор. В первой половине августа 1977 г. содержание пигментов в молодой xвое сеянцев в открытом грунте заметно снизилось (рис. 12). У сеянцев, выращенных в теплицах, снижение содержания пигментов в верхних хвоинках оказалось недостоверным. После снятия покрытия 17 августа в верхушечной хвое содержание хлорофилла снизилось, а в теплице с неснятым покрытием оно повышалось до начала сентября. Затем произошло уменьшение содержания хлорофилла, причем его концентрация в хвое сеянцев в теплице с неснятым покрытием даже после падения все равно оставалась наибольшей. Это свидетельствует о том, что при позднем снятии пленки с теплицы хвоя вызревает лучше, успешнее противостоит неблагоприятному влиянию погодных условий.
Динамика содержания пигментов в молодой хвое в питомнике открытого грунта в раннеосенний период не зависит от возраста сеянцев. Содержание хлорофилла повышается как у однолетних, так и у двухлетних растений в сентябре, а затем оно падает. Такая же динамика содержания пигментов в хвое отмечается у сеянцев, выращенных в теплице, если покрытие с нее снимают в середине августа. Концентрация пигментов в хвое у сеянцев в теплице выше, чем у сеянцев в открытом грунте, что особенно заметно в случае длительного нахождения растений в теплице в осенний период. В конце октября в хвое однолетних сеянцев ели в открытом грунте происходит резкое снижение содержания пигментов, которого не наблюдается в однолетней хвое двухлетних сеянцев. Это снижение приводит к значительным различиям в концентрациях хлорофилла в одновозрастной хвое сеянцев разного возраста. Изучение реакции клеточного сока хвои показало, что в течение осеннего периода наблюдается смещение рН в щелочную сторону (рис. 13). Оно является следствием изменения метаболизма под воздействием температур, при которых происходит закаливание растений [3]. Иногда наблюдается и увеличение кислотности, что, по всей вероятности, связано с ослаблением воздействия неблагоприятных факторов среды и частичной потерей морозоустойчивости растениями. При снижении рН интенсивность процессов фосфориллирования, которые особенно активно идут под воздействием закаливающих температур, несколько снижается. Снижение рН клеточного сока хвои сеянцев наблюдается после снятия покрытия с теплицы 5 октября. У остальных сеянцев в этот период повышается рН. Это единственный из рассмотренных в результате исследования адаптации факторов, который может указывать на то, что позднее снятие покрытия с теплицы несколько ослабляет устойчивость сеянцев или снижает интенсивность процессов закаливания. Однако оно не приводит к повреждениям сеянцев. Развитие защитных тканей и углеводный обмен обеспечивают достаточную степень их морозоустойчивости.
Калийное питание сеянцев в осенний период является одним из факторов, обеспечивающих устойчивость растений к морозу. Сильные морозы в осенний период 1976 г. вызвали резкое падение концентрации калия в органах однолетних сеянцев ели, которое сопровождалось даже его выделением из растений. Оно было особенно выраженным у сеянцев ели при снятом покрытии с теплицы. В 1977 г. такого резкого падения концентрации калия в органах сеянцев не наблюдалось, отсутствовало и его выделение из растений.
Таким образом, падение концентрации калия в органах сеянцев ели является одной из причин пониженной устойчивости растений к заморозкам. Подкормки калийными* удобрениями осенью 30 эффективны для развития морозоустойчивости посадочного материала ели. Сеянцы ели лучше всего адаптируются к условиям внешней среды при поздних сроках снятия пленки с теплицы. В этом случае они заканчивают линейный рост и закладывают верхушечную почку под покрытием.
Ритмы роста двухлетних сеянцев сосны и ели. Данные по исследованию ритмических явлений роста и накопления сухой массы двух- и трехлетними сеянцами и саженцами хвойных пород носят фрагментарный характер. По мнению X. Лир и др. [12], сосна и ель принадлежат к породам, у которых рост обусловлен эндогенными факторами. Рост стебля у них имеет так называемый летний покой, в течение которого еще продолжается рост корней и прирост по диаметру. При хороших условиях прирост в высоту в том же году может возобновиться без формирования верхушечной почки.
Наблюдения показывают, что у двухлетних сеянцев сосны обыкновенной собственно верхушечного роста (за счет меристемы конуса нарастания) может не быть. В этом случае рост стволика идет за счет растяжения верхней и средней частей побега первого года под почкой и собственно линейного роста почки. Ранней весной заметно увеличение расстояния между хвоинками прошлого года и изменение окраски верхней части эпикотиля с бронзовой на зеленую. Сезонный рост стволика сеянцев в высоту в открытом грунте в условиях Ленинградской обл. продолжается около 45 дней, а в условиях Марийской АССР около 36 дней (табл. 8). Рост заканчивается в конце июня. При этом формируются верхушечная почка, покрытая рыжими пленчатыми чешуями, и группа пазушных почек, расположенных мутовчато, чуть ниже верхушечной. Боковые почки в нижней части стволика — зачаточные ауксибласты — во второй вегетационный период остаются спящими, но растут. Рост парной хвои в условиях Ленинградской обл. начинается в первую декаду июня. Парная хвоя, в сечении близкая к полукругу, образуется за счет внепочечного развития зачаточных почек брахибластов и растет до конца лета, достигая длины 6— 8 см. В течение сезона вегетации формируются и нередко распускаются боковые почки текущего года. В корневой системе наряду с ростом стержневого корня и старых боковых корней в длину образуются и растут новые боковые окончания. Обычно развивается вильчатая микориза. Длина главного корня к концу вегетации достигает 35—40 см. Средний диаметр стволика у корневой шейки 2—2,4 мм, высота сеянцев 8—9 см.
У сеянцев ели весной второго года жизни верхушечная и боковые почки трогаются в рост. Через 7—10 дней начинает расти стволик. Побег второго года по морфологическим особенностям практически не отличается от сформированного в первый год. Рост стволика продолжается около 60 дней и заканчивается в конце июля.
К концу сезона формируется верхушечная почка и 2—3 боковые, обычно расположенные в верхней части годичного побега, ближе к верхушечной. Иногда боковые почки трогаются в рост в год их формирования. В корневой системе кроме прироста стержневого корня происходит рост и образование корневых окончаний последующих порядков. Иногда главный корень отмирает и его место занимает боковой корень 1-го порядка.
Линейный рост стволиков сосны и ели начинается во второй декаде мая в условиях Ленинградской обл. и в конце апреля — начале мая в условиях Марийской АССР при температуре воздуха выше +5° С. Ход линейного роста сеянцев сосны характеризуется одновершинной кривой. Максимальный прирост стволика приходится на третью декаду мая — первую декаду июня в Ленинградской обл. и на первую-вторую декады июня в Марийской АССР. Одновременно с линейным ростом терминального побега происходит и его утолщение. У сеянцев ели в линейном росте стволика отмечено 3 периода усиленного прироста: первая и третья декады июня и вторая декада июля (в условиях Ленинградской обл.) и первая декада мая, вторые декады июня и июля (в условиях Марийской АССР). В течение всего вегетационного периода происходит и рост стволика по диаметру, но наибольшая его скорость отмечается во вторую половину. Для развития двухлетних сеянцев сосны и ели характерно, что в первую половину периода вегетации наряду с интенсивным линейным и радиальным приростом стволика наблюдается и усиленный рост главного корня в длину и по диаметру (табл. 9, 10, 11). Таким образом, весной в сеянцах сосны и ели наиболее активно происходят ростовые и формообразовательные процессы. В мае-июне формируются основные показатели качества (стандартности) сеянцев — высота стволика и диаметр у корневой шейки.
В конце мая у сеянцев сосны и ели второго года жизни начинается рост хвои — основного ассимиляционного органа растения. У сосны интенсивный прирост хвои в длину начинается после полной остановки линейного роста стволика, у ели — в течение периода роста. Представление об аккумуляционной способности хвои дают масса и площадь поверхности. Эти показатели позволяют рассчитать ряд характеристик биологической продуктивности [11]. Например, величина нетто-ассимиляции характеризует скорость накопления органического вещества в растительных тканях на единицу площади хвои за вычетом того органического вещества, которое использовалось растением при дыхании за изучаемый период. Она дает представление о фактической продуктивности видов за период вегетации и рассчитывается по формуле
(W2 - W1)2/(A1+A2)(t2—t1), где А1 и А2 — площади хвои в моменты t 1 и t2; W1 и W2, — масса растения в моменты t1 и t2. Площадь хвои сосны определяли по формуле AR= (n + 2)l, принимая поперечный разрез хвоинки за полукруг с радиусом R. Площадь хвои ели вычисляли по формуле [2]:А = 2 l √а2 + b2 , где А — плошадь; I — длина; а — ширина; b — толщина хвои.
На сезонный ход нетто-ассимиляции оказывают влияние не только экологические условия, но и видовые особенности растения. С увеличением прироста фитомассы величина нетто-ассимиляции возрастает, а с уменьшением — снижается. Наиболее высокая величина нетто-ассимиляции у сеянцев сосны и ели наблюдается весной, снижаясь осенью до минимума.
Производительность работы листового аппарата может характеризоваться и формулой П=Аср/Wср, где Аср — средняя величина поверхности хвои за определенный период; Wср — средняя масса особи за тот же период.
Чем ниже полученная в результате расчета величина, тем производительнее работает растение по аккумуляции фитомассы. Наиболее высокая продуктивность работы новообразующейся хвои у сеянцев сосны отмечена в первую половину периода вегетации. По мере увеличения площади поверхности парной хвои производительность ее снижается. У ели весной резко увеличивается площадь поверхности ассимиляционного аппарата особи за счет линейного роста хвои. Однако темпы накопления фитомассы сеянцами в этот период невысокие. Несоответствие развития фотосинтезирующей поверхности кумуляции сухого органического вещества обусловливает низкую продуктивность хвои в начале лета. Производительность работы ассимиляционного аппарата ели значительно повышается в конце сезона вегетации. У сеянцев сосны ассимилирующая поверхность увеличивается быстрее массы хвои, у ели зависимость обратная.
Приведенные показатели интенсивности работы ассимиляционного аппарата дают представление о продуктивности особи главным образом на основании фотосинтезирующей деятельности хвои. В первую половину периода вегетации двухлетние сеянцы сосны отличаются высокой продуктивностью хвои. К концу сезона роста биологическая производительность сеянцев снижается вследствие более быстрого увеличения площади поверхности хвои по сравнению с накоплением сухой массы. Низкая продуктивность двухлетних сеянцев ели в мае-июне обусловлена увеличением площади поверхности ассимиляционного аппарата на фоне низких приростов биомассы. Накопление сухого вещества всеми органами сеянца ели в течение сезона вегетации идет быстрее увеличения площади поверхности хвои — производительность ее работы повышается.
Сезонную динамику биологической продуктивности растений необходимо учитывать при проведении агротехнических приемов, направленных на активизацию роста сеянцев, и, в первую очередь, при установлении видов минеральных подкормок. Необходимо вносить такой комплекс минеральных элементов, чтобы их влияние не нарушило соотношение между ростом хвои и накоплением сухой массы. Так, наибольший эффект линейного роста сеянцев наблюдается при внесении в почву азота. Однако внесение больших доз азотных удобрений при низком уровне фосфорно-калийного питания может вызвать значительное увеличение размеров хвои на фоне низких темпов образования пластических веществ. Несоответствие процессов роста кумуляции сухой массы снижает биологическую продуктивность растения.
В течение вегетационного периода у двухлетних сеянцев сосны и ели интенсивно развивается корневая система. Корни растения не только углубляются в почву, но и осваивают жизненное пространство в пахотном горизонте. При этом увеличивается число и длина боковых корней разных порядков. Количество боковых окончаний и коэффициент ветвления корня, полученный в результате деления длины корней на число корневых окончаний, дают представление об интенсивности использования данного объема почвы. Коэффициент ветвления корня, кроме того, характеризует степень его ветвистости, являясь цифровым показателем мочкова- тости корневых систем. По нашим данным, мочковатость корней сеянцев сосны и ели значительно увеличивается в весенний период, когда наиболее интенсивно идет рост старых боковых окончаний в длину, а репродукционная деятельность корневой системы проявляется незначительно. По данным исследований корневой системы сеянцев были вычислены следующие коэффициенты.
Весной у сеянцев сосны и ели наблюдается интенсивный прирост в длину корней 1-го порядка. Активный линейный рост боковых окончаний высших порядков происходит во второй половине периода вегетации. У сеянцев ели интенсивное новообразование боковых корней, в том числе и корневых окончаний 1-го порядка, начинается в августе, достигая максимума в сентябре. У двухлетних сеянцев сосны новые боковые корни 1-го порядка образуются в незначительном количестве — не более 10% общего их числа. Основная масса корневых окончаний 2-го порядка появляется в июне-июле, в то время как мелкие корни высших порядков образуются в августе-сентябре. В корневой системе двухлетних сеянцев наиболее интенсивно идет образование боковых корней 3-го и 4-го порядка. Их доля в общей массе корней за сезон повышается в 3—6 раз (табл. 12).
В течение периода вегетации прирост главного корня и боковых корней 1-го порядка у сеянцев сосны и ели невелик: доля их
в общей длине корневой системы снижается (табл. 13) (интенсивно образуются и растут корневые окончания высших порядков. В структуре корневой системы сформировавшихся двухлетних сеянцев большая доля по длине и числу корней приходится именно на боковые окончания 2-, 3- и 4-го порядка.
Исследования показывают, что в течение вегетационного периода увеличение суммарной длины корней 1-го и 2-го порядка идет как за счет прироста новых корней, так и за счет линейного роста старых. При этом возрастает не только число корневых окончаний, но и длина среднего корня (табл. 14). В то же время суммарная длина корней высших порядков увеличивается главным образом благодаря образованию большого числа сосущих окончаний.
Прирост по диаметру боковых корней сеянцев ели в основном заканчивается в июле. У сеянцев сосны корни 1- и 2-го порядка имеют два периода радиального прироста — июнь и август. Утолщение корневых окончаний высших порядков происходит одновременно с их ростом в июле-августе (рис. 14).
Периодические изменения длины и диаметра боковых корней различных порядков в течение периода вегетации позволили изучить динамику площади их поверхности (табл. 15). Поверхность корней определяли расчетным методом, который дает наиболее
Примечание. В числителе — данные на 20.V, в знаменателе — на 20.IX.
точные результаты при изучении сеянцев хвойных пород. Площадь поверхности корней определяли по формуле цилиндра: П = 2 Rl, где П — поверхность корней очередного порядка, мм2; R — радиус корней посередине их длины, мм; l — длина корней очередного порядка, мм.
Наибольший интерес представляет сезонная динамика поверхности корневых окончаний 2- и 3-го порядка у ели и 3- и 4-го у сосны, которые в основном и выполняют всасывающую функцию. Опробковевшая поверхность старых корней 1-го и 2-го порядка не имеет решающего значения в поглощении воды и питательных веществ. Площадь поверхности сосущих окончаний у двухлетних сеянцев сосны и ели невелика и в конце вегетационного периода составляет соответственно 30 и 45% общей поверхности корневой системы. Поэтому большое значение в жизнедеятельности растений и в первую очередь сосны играет микориза, обеспечивающая дополнительную поглощающую поверхность за счет гиф гриба- микоризообразователя.
В течение вегетационного периода увеличение площади поверхности корней 1-го порядка у ели и 1-го и 2-го у сосны определяется главным образом линейным приростом старых корней, в то время как поверхность корневых окончаний высших порядков возрастает за счет интенсивного новообразования мелких корней.
Интересным показателем оценки степени развития корневой системы относительно надземной части растения служит коэффициент водного обслуживания, который определяется как отношение поглощающей поверхности к испаряющей [13]. В течение сезона вегетации он не остается неизменным, что видно из приведенных ниже данных.
Примечание. В числителе — относительно общей поверхности корней, в знаменателе — для ели относительно корней 2-го и 3-го порядка, для сосны — корней 3-го и 4-го порядка.
Изменение коэффициента обусловлено биологией развития породы и связано с периодами наиболее интенсивного роста хвои и корней. У сеянцев сосны в мае-июле, а у сеянцев ели — в июне- июле на единицу поверхности хвои приходится наименьшая площадь всасывающей поверхности. Эти периоды роста растений с определенной долей условности можно назвать критическими периодами относительно водного обеспечения сеянцев, когда водный баланс растений неустойчив.
Кумуляция сухой массы наряду с ростом — важнейшая характеристика жизнедеятельности растения, позволяющая выделить наиболее напряженные периоды в их развитии. В течение второго года жизни в питомнике открытого грунта их масса увеличивается в 5—6 раз. Причем наиболее интенсивное накопление сухого органического вещества идет в хвое текущего года и в корнях (табл. 16). Увеличение массы хвои происходит не только за счет новообразования и ее роста, но и за счет постоянного увеличения массы одной хвоинки (рис. 15). Кумуляция пластических веществ в ювенильной хвое (хвое прошлого года) не происходит: ее масса в течение сезона вегетации у сосны несколько снижается, а у ели остается примерно на том же уровне. Доля массы старой хвои в общей массе сеянцев снижается. В процессе органогенеза у сеянцев сосны ведущее положение по накоплению сухого вещества занимает хвоя — вначале ювенильная, а затем по мере развития — парная. Доля корней увеличивается незначительно и обычно не превышает 30—32%. У ели с июля накопление фитомассы в корнях превышает синтез пластических веществ в хвое — доля корней в общей массе растения возрастает (рис. 16).
Развитие двухлетних сеянцев сосны прежде всего определяется формированием ассимиляционного аппарата. У ели ведущее положение в массе растения занимают корни. В течение сезона вегетации развитие растений происходит неравномерно и отношение массы надземной части к массе корней не остается постоянным. Нагрузка корневой системы постепенно снижается. В сентябре на единицу массы корней сосны и ели приходится соответственно 2,0 и 1,4 единицы массы стволиков и хвои, тогда как оптимальное соотношение составляет 3,0 для сосны и 2,6 для ели [16].
Таким образом, при выращивании сеянцев на бедных питательными веществами почвах без применения минеральных подкормок относительное развитие надземной части растений не соответствует оптимальному развитию корневой системы. В этом случае необходимо проводить агротехнические мероприятия, направленные на увеличение массы ассимиляционного аппарата, и следовательно, способствующие синтезированию пластических веществ в тканях хвои. Оптимальные сроки проведения агротехнических мероприятий в течение сезона вегетации должны соотноситься со спецификой ритма роста и накопления сухой массы отдельными органами и растением в целом и приурочиваться к периодам наиболее активных ростовых процессов.
Накопление сухого вещества стволиками сеянцев сосны начинается спустя декаду после того, как побег текущего года трогается в рост. В начальный период прирост стволика происходит за счет удлинения побега прошлого года. Интенсивная кумуляция фитомассы начинается спустя 10—15 дней. У сеянцев ели в период линейного роста стволика накопление сухого вещества происходит медленно, темпы его кумуляции возрастают только в конце июля (рис. 17). Накопление сухого органического вещества сеянцами сосны и ели характеризуется двухвершинной кривой: в условиях Ленинградской обл. в питомнике открытого грунта максимумы накопления сухого вещества у сеянцев сосны и ели отмечены в первой декаде июля и в конце августа; в условиях Марийской АССР в питомнике открытого грунта и в теплице у сеянцев ели — б середине июля и начале сентября, а у сосны — в первой декаде июня и последней декаде августа.
Исследования, проведенные в Марийской АССР, показали, что микроклимат культивационных сооружений не изменяет характер естественного ритма накопления сухого вещества двухлетними сеянцами, но он способствует значительному повышению его интенсивности. Изучение минерального питания двухлетних сеянцев не выявило его принципиального отличия от наблюдаемого у однолетних сеянцев. Так, растения поглощали больше всего азота и меньше всего фосфора. Максимальная потребность сеянцев в элементах минерального питания отмечена во второй половине периода вегетации и совпадает в основном с ритмом накопления сухого вещества в растениях. Концентрация питательных элементов в органах растения достигает своей максимальной величины в начале периода вегетации, затем она снижается и колеблется около одного уровня до конца периода вегетации.
Доставка оборудования, техники для питомников, плодопитомников и запасных частей во все города России (быстрой почтой и транспортными компаниями), так же через дилерскую сеть: Москва и Московская область, Владимир, , Санкт-Петербург, Саранск, Калуга, Белгород, Брянск, Орел, Курск, Тамбов, Новосибирск, Челябинск, Томск, Омск, Екатеринбург, Ростов-на-Дону, Ростовская область, Нижний Новгород, Башкирия, Уфа, Татарстан, Казань, Самара, Пермь, Хабаровск, Волгоград, Иркутск, Красноярск, Новокузнецк, Липецк, Башкирия, Тульская область, Ставрополь, Воронеж, Тюмень, Саратов, Оренбург, Краснодар, Кемерово, Тольятти, Рязань, Ижевск, Пенза, Иваново, Ульяновск, Набережные Челны, Ярославль, Астрахань, Барнаул, Владивосток, Тула, Чечня, Грозный, Крым Севастополь, Симферополь, в страны СНГ (Казахстан), Киргизия, Туркмения, Казахстан, Крым, Узбекистан, Киргизстан, Туркменистан, Ташкент, Азербайджан, Таджикистан.
